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Actual Biol 31 (91): 179-195, 2009La concepción sistémica del paisajefluvial como una entidad jerárquicamenteorganizada. La esencia del paisaje, sea terrestreo acuático, es su estructura espacial reflejada enla posibilidad de interacción entre los mosaicos ylos gradientes que lo componen. Esta posibilidad(que opera y se expresa en múltiples niveles dela jerarquía espacial) afecta a los organismos ya los procesos ecológicos en diversas formas(Wiens 2002) y permite jerarquizar el paisajecon el fin de brindar un acercamiento a sucomprensión como totalidad o sistema. En estesentido, en los paisajes la jerarquía espacialhace referencia a un anidamiento de nivelesorganizacionales, en cuyo seno se presentanuna variedad de procesos que tienen sus propiasescalas de espacio y tiempo (Wiens 1989,Turner et al. 2001). Sin embargo, aunque nivel yescala son conceptos diferentes, estos términosen la literatura anglosajona son utilizados comosinónimos, dada la connotación dimensionalque ambos poseen. Escala, se refiere a ladimensión espacial o temporal de un objeto oproceso, mientras que nivel de organización,alude a la ubicación de un lugar, organismoo entidad dentro de una jerarquía abiótica obiótica. Por ejemplo, el microhábitat en elpaisaje fluvial tiene una escala espacial de 10-Longo-Sánchez y Blancom y es a su vez uno de los niveles más bajosdentro de la jerarquía espacial. En concordanciacon lo anterior, en este trabajo se usaránindistintamente nivel y escala.1Las primeras propuestas de organizaciónjerárquica del paisaje fluvial para poderser entendido como sistema o totalidad, lasrealizaron Allen y Starr (1982) y Frissell etal. (1986). Estos investigadores, al identificarque no existía una propuesta integradora ysistematizadora que permitiera entender laconsiderable variabilidad natural dentro y entrelas corrientes y sus agrupaciones organísmicas,generaron un modelo de organizaciónfundamentado en la Teoría General de Sistemasde Bertalanffy (1968), en el cual niveles deorganización constituidos por escalas gruesascontienen múltiples niveles con escalas deresolución cada vez más finas.Los niveles espaciales en el arreglo jerárquicoparten de la cuenca, continuando con elsegmento, el tramo, el hábitat (pozos/rápidos)hasta los subsistemas de microhábitats (figura 1).En cada nivel, los hábitats pueden desarrollarsey persistir predominantemente a una escalatemporal específica. Eventos geológicosFigura 1. Organización jerárquica de una cuenca hidrográfica y sus subsistemas. Escala espacial apropiada para corrientesmontañosas de segundo y tercer orden [tomado y adaptado de Frissell et al. (1986)]182

Longo-Sánchez y Blancode baja frecuencia y alta magnitud generancambios evolutivos fundamentales en lascuencas y los segmentos, mientras que eventosgeomórficos de alta frecuencia y baja magnitudpueden cambiar los procesos potenciales queocurren en los tramos, los pozos/rápidos y losmicrohábitats; y causar así la evolución de losniveles con escalas más pequeñas.Filtros en la jerarquía del paisaje fluvial.El modelo de jerarquías espaciales esampliamente utilizado para inspeccionaratributos fundamentales de los quía, direccionalidad y procesos deretroalimentación que ocurren a través de lasescalas espaciales (Poole 2002). En adición,este modelo se utiliza para ilustrar unionesespacio-temporales propuestas por conceptosdispares en la ecología lótica, como porejemplo: el Concepto del Río Continuo(Vannote et al. 1980); la DiscontinuidadSerial (Ward y Stanford 1983); el PulsoHidrológico (Junk et al. 1989) y el CorredorHiporreico (Stanford y Ward 1993). Sinembargo, debe considerarse que los procesosy patrones en cada modelo operan de maneradiferente dependiendo del tipo de ecosistema(perenne, intermitente o efímero), ya quecada uno presenta características paisajísticaspropias que intervienen diferencialmente enlos procesos que operan al interior de cadanivel jerárquico y en sus comunidades (Poole2002). También es importante considerar lashistorias de vida y los atributos funcionalesde los individuos, ya que de ellos depende enbuena parte, su capacidad de respuesta antelas barreras o “filtros” imperantes en cadanivel jerárquico (Poff 1997).En concordancia con lo expresado en la últimaparte del parágrafo anterior, las condicioneslocales (e.g., en cada uno de los niveles) puedenActual Biol 31 (91): 179-195, 2009ser vistas como “filtros” (sensu Poff 1997)que las especies de la metacomunidad debensuperar, incrementando así la probabilidadde persistencia en las comunidades locales alnivel local y regional y para superar así la tasasde extinción a estos mismos niveles. Estos“filtros” son esencialmente rasgos del hábitato fenómenos ecológicos y ambientales queactúan como factores selectivos moldeandoa las comunidades, son reales y pueden serdefinidos en cualquier escala. Se asumeque, potencialmente todas las especies soncapaces de moverse hacia todos los puntoslocales (microhábitats) de una región, por loque la ausencia o la baja abundancia de unaespecie en una localidad reflejarían la acciónselectiva de los filtros. Las especies presentesen un nivel del paisaje específico, poseenrasgos propios que les han permitido resistirlas características selectivas (en contra) delfiltro(s) predominante (Poff 1997) (figura 2).No sólo las variables abióticas son filtros,las interacciones bióticas también puedenserlo. Estas interacciones operan a escalalocal y usualmente pueden definirsepor las “relaciones claves” (Helfield yFigura 2. Distribución y abundancia de las especies a travésdel sistema de anidamiento de los niveles jerárquicos delpaisaje fluvial. Las líneas verticales representan la proporciónde especies que debido a sus atributos pueden sobrepasar losfiltros del hábitat (abióticos y bióticos) en la jerarquía de dichopaisaje (ovalos) [tomado y adaptado de Poff (1997)]183

Actual Biol 31 (91): 179-195, 2009Naiman 2006) más que por las especiesclaves y dominantes (Power et al. 1996) opor los ‘ingenieros ecosistémicos’ (Jones etal. 1994). No obstante, algunas interaccionestambién pueden operar a múltiples escalas,incluyendo las gruesas. Helfield y Naiman(2006) encontraron que los salmones al migrarhacia las partes altas de los ríos establecenuna “relación clave” con los osos, quienes alcomerlos y dejar los residuos en las riberas,propician una red trófica (soportada en unaalta oferta de nitrógeno), que envuelve amicroorganismos descomponedores, plantasy macroinvertebrados terrestres y acuáticos.Este proceso conlleva múltiples escalas,dentro de las cuales las más gruesas ejercenrestricciones sobre las más finas, con filtrostanto bióticos como abióticos.Procesos y patrones que determinanla estructura y composición de losmacroinvertebrados acuáticos en cadanivel jerarquico del paisaje fluvial.En esta sección se describirán los filtrosambientales que son determinantes en lacomposición, diversidad y distribuciónde los macroinvertebrados diádromos yno-diádromos en cada uno de los nivelesjerárquicos de las islas tropicales. Todos losfiltros citados se encuentran representadosen la figura 3.Al nivel de la isla, los procesos ligadoscon la composición y estructura de losmacroinvertebrados diádromos y no diádromosson los mismos. Se ha identificado que procesosintrínsecos, como el origen, la insularidad, eltamaño y las corrientes marinas, además delcambio climático, son los filtros principalesque determinan el arribo, establecimiento ypersistencia de las poblaciones. Sumado a lo184Longo-Sánchez y Blancoanterior, la capacidad de dispersión de cadapoblación también es un factor limitante.Con respecto a la edad y a la insularidad enrelación con la riqueza de especies, Covich(2006) plantea que se pueden tener cuatrotipos de islas: 1) Las geológicamente másjóvenes ( 10 000 años de formación) y muydistantes de los recursos de colonizadores, encuyo caso se espera encontrar una dispersiónlimitada y baja diversidad de las comunidades.2) Islas longevas ( 10 000 años) y cercanas alcontinente, que presentarán comunidades másdiversas pero limitadas por la competenciay la depredación. 3) Islas más longevas yaisladas, en las que se podrá encontrar unaalta diversidad, resultante de la combinaciónde especies endémicas y de especies de ampliadistribución. 4) Islas de origen continental enlas que se presentará la más alta diversidad deespecies, reflejando así sus historias únicas.Como ejemplos, March et al. (2003) yBenstead et al. (2009) en arroyos de laIsla Kosrae (Micronesia) encontraron unabaja diversidad de insectos, decápodos ygastrópodos, lo cual se relacionó más conla edad de la isla (entre 1,2 y 2,6 millonesde años) y con su extremo aislamiento quecon las características de los hábitats. De lamisma manera, Craig (2003) en un estudiosobre la historia biogoeográfica del simuliidoInseliellum, reporta que los estados deldesarrollo geomorfológico fluvial asociados ala edad de la isla, determinan en gran medidala composición de las especies del simuliido.En arroyos de la Isla Gorgona (Colombia),Gómez-Aguirre et al. (2009, en este número)encontraron una relativa alta diversidad deinsectos y decápodos, relacionada más con elorigen continental de la isla y con su cortadistancia al continente ( 54 km) que con sutamaño (9 x 2,5 km).

Longo-Sánchez y BlancoEn cuanto a la dispersión, ésta opera comofiltro aun si es activa o pasiva. Las poblacionescon dispersión activa solo podrán moverseentre distancias relativamente cortas, esto es,entre archipiélagos, quebradas o ríos de unamisma isla, o entre el continente y una islapróxima a él. Por el contrario, las poblacionescon dispersión pasiva pueden moverse entregrandes distancias ya que son transportadaspor las corrientes marinas y aéreas o por otrosanimales o sustratos flotantes (e.g., troncos).Generalmente, estas últimas poblacionespresentan ciclos de vida complejos conActual Biol 31 (91): 179-195, 2009prolongados estadios de inactividad (Covich2006, Covich y McDowell 1996). Se haidentificado que para algunas poblacionesnectónicas y bentónicas marinas, el tiempode vida de las larvas es un rasgo determinantepara los patrones de dispersión (e.g.,Grantham et al. 2003, Kyle y Boulding 2000).Por ejemplo, Xiphocaris elongata (GuérinMéneville 1955) tiene una alta tasa de flujogenético entre las islas de las Antillas Mayores(Reuschel 2008), lo que indica que el tiempode duración de sus estadios larvarios es losuficientemente largo como para permitir ladispersión entre las islas.Figura 3. Filtros considerados factores de tensión y controladores de la distribución y abundancia de la fauna diádroma y nodiádroma en quebradas insulares (Modelo basado en Poff 1997 y Covich 2006). Las variables mencionadas son las reportadasen la bibliografía consultada185

Actual Biol 31 (91): 179-195, 2009Sin embargo, a pesar de las adaptacionesde cada especie para migrar, se desconoceel efecto cabal del cambio climático globalsobre la estructura de las poblaciones enlos sistemas lóticos, los estuarios y el mar.Covich et al. (1991, 1996) encontraron que lasabundancias de los camarones atyidos en lospozos del tramo alto de un arroyo en PuertoRico, disminuyeron drásticamente despuésdel paso del Huracán Hugo en 1989 y durantesequías severas en 1994. Posterior al paso delhuracán, el retorno a las abundancias promediofue rápido (semanas), pero el retorno ulteriora la sequía fue más prolongado. En la islaMaui (Hawaii), Benbow et al. (2005) tambiénreportaron que durante una sequía se presentóuna disminución significativa en la densidadde un chironómido nativo, Telmatogetantorrenticola (Wirth 1947), lo cual le sugirióal autor que estos eventos climáticos yla reducción del flujo por actividadesantropogénicas, podrían ser factores críticospara la presencia y abundancia de especies deinsectos reofílicos.Macroinvertebrados diádromos (decápodosy gasterópodos). Los filtros que inciden enla distribución y abundancia de camarones ycaracoles al nivel de la cuenca son el clima,la hidrología y la conectividad con el mar.Relacionado con ello, Benstead et al. (2000)encontraron en Puerto Rico que los picos dederiva de larvas de camarones se asociabancon picos de descarga generados durante lastormentas. Al respecto, Iguchi (2007) consideraque la relación entre dichos picos y la altavelocidad de la corriente aseguran el transportede las larvas anfídromas. Además, considera queeste comportamiento es una posible explicaciónpara la escases relativa de dichas especies enríos continentales grandes y con flujos bajos.186Longo-Sánchez y BlancoLa conectividad de los sistemas lóticos con elmar es reconocida como un filtro de importanciacapital para la migración de las especiesanfídromas. Entre las estrategias recomendadaspara garantizar este proceso figuran: conservarlas rutas de desplazamiento sobre los vertederosde las presas (Greathouse et al. 2006), mantenerlos pasajes subterráneos (Fièvet y Eppe 2002),conservar en buen estado los estuarios y suconexión con el mar (Blanco y Scatena 2006),e implementar prácticas adecuadas para laextracción de agua y la pesca que minimicen lasmuertes masivas de las larvas derivantes y delas poblaciones adultas (Benstead et al. 1999,Greathouse et al. 2005).La altitud, el régimen de caudales, la vegetaciónribereña, la morfología, el uso de la tierra,las tormentas, las represas, la extracciónde agua, las grandes rocas, las cascadas, laintensidad lumínica, la química del agua, lacompetencia y la predación, son los filtros quese han identificado y que operan al nivel de laquebrada o tramo.Iwata et al. (2003) en un arroyo en Sarawak,Malaysia, identificaron como primer filtropara la distribución longitudinal de Atyopsismoluccensis (De Haan 1849), Macrobrachiumpilimanus (De Man 1879), Macrobrachiumtrompii (De Man 1898) y Macrobrachiumneglectum (De Man 1905), el tipo de bosqueribereño. Los tramos del arroyo con bosqueprimario presentaron dominancia de sustratosrocosos, guijarros y cantos y por tanto,mayor abundancia de cada uno de los taxonesmencionados, mientras que los tramos conbosque secundario estuvieron cubiertos porarena, presentando baja abundancia de especies.Esto sugiere que la perdida de hábitats fue elresultado de la deforestación en las riberasdel canal lo cual influyó en la estructura delensamble.

Longo-Sánchez y BlancoEn la isla Guadeloupe (Antillas Menores,Caribe), Fièvet et al. (1999a, 1999b, 2001)encontraron como filtros para la distribución dejuveniles y adultos de decápodos y peces, a laelevación, la vegetación ribereña, las represas yel uso de la tierra en los estuarios. Con respectoa los decápodos, Fiévet (1999a) reporta con baseen estudios previos, que antes de la construcciónde una presa en el río Gran-Carbert, los Atyidaese distribuían en un rango altitudinal amplio,desde partes bajas (0-20 msnm) hasta altas (800msnm); igualmente los Palaemonidae (entre 0y 600 m); y los Xiphocariidae en sitios bajosy medios (0 y 300 m). Con la construccióny puesta en funcionamiento de la presa, seidentificó un cambio en la estructura de losgremios, en la distribución y en la diversidadde los taxones en el eje longitudinal del río,debido probablemente a los cambios físicosgenerados aguas abajo de la presa y a lasdistancias desde ésta hasta las partes más altasdel canal. También se reconoció un cambio enla distribución por tallas de los organismos,siendo de menor longitud los encontrados en lostramos altos. Esto se atribuyó a las actividadesde pesca artesanal, a los claros en las riberas y ala contaminación por pesticidas.March et al. (1998) en ríos de Puerto Rico,encontraron en un rango altitudinal entre 10y 335 msnm, un aumento progresivo de laderiva de los decápodos en los tramos bajosy una relación exponencialmente positiva ysignificante con la longitud del canal. El filtroque ocasionó la disminución de organismosderivando, se relacionó con la depredación porpeces durante las horas nocturnas, especialmenteen el tramo más cercano al estuario.Estudios sobre la distribución espacial deAtyoida pilipes (Newport 1847) y Caridinaweberi (De Mann1892) en Tahití y Moorea,Actual Biol 31 (91): 179-195, 2009mostraron una amplia distribución en todaslas elevaciones estudiadas (Resh et al. 1990,Marquet 1991), aunque en Tahití, C. weberifue abundante por debajo de los 400 msnm y A.pilipes por debajo de los 200 msnm. En NukuHiva (Polinesia Francesa), ambas especiesse encontraron desde el nivel del mar hasta650 m de elevación, sin embargo fueron másabundantes en tramos muestreados aguas abajo(Fossati et al. 1998). Las diferencias en lasanteriores distribuciones han sido atribuidas alas capacidades de estos organismos para escalarrío arriba, a las diferencias en la pendiente y a lapresencia de cascadas (Fossati et al. 2002).Tres especies de Macrobrachium fueronestudiadas en Nuku-Hiva, de las cuales M.australe (Guérin-Méneville, 1838) y M. lar (J.C. Fabricius, 1798) se observaron aguas abajode las cascadas, mientras que M. latimanus (VonMartens, 1868) se ubicó aguas arriba. Estospalaemonidos al igual que varias especies deGobiidae son potencialmente competidores ydepredadores (filtros) de los filtradores pasivosatyidos, en este caso de A. pilipes y C. weberi;por lo cual la abundancia y la presencia dealgunos Atyidae han sido relacionadas con laausencia de estos camarones y peces (Fossati yMarquet 1998).Igualmente, en Puerto Rico, Covich et al.(2008) y Pyron et al. (1999) atribuyeroncomo principal filtro para la presencia y altadensidad de Atya lanipes (Holthuis 1963) y X.elongata, la presencia de peces predadores.Como adaptación contra dicha depredación, losindividuos de X. elongata que habitaban tramosdonde estaban presentes los peces, presentaronmayores longitudes del rostro.En cuanto a los gastrópodos, Blanco y Scatena(2006) asociaron la presencia de Neritina187

Actual Biol 31 (91): 179-195, 2009Longo-Sánchez y Blancovirginea (Linnaeus 1758) a la conexión delas quebradas con el mar. Estos individuossolo se encontraron en una tercera parte(13 quebradas de 32) del total de quebradasestudiadas, las cuales presentaban conexionespermanentes o estacionales. Las quebradas conpiedras calizas también tuvieron ausencia deNeritina, probablemente debido a la elevadaconductividad y a las altas concentraciones deiones disueltos (Na , Cl-, K , Mg 2 y SO2-). Laspresas y las cascadas también fueron filtros parala migración aguas arriba de los Neritina.los juveniles fueron más abundantes en flujosrápidos y sobre sustratos rocosos. El contrasteentre las dos especies también fue observadoen Tahití (Keith y Vigneux 1997). La presenciade A. pilipes en flujos rápidos se ha registradotambién en islas del Pacífico y del Océano Indico(Chace 1983); a su vez, en Fiji, la especie fueobservada en sitios con velocidades moderadas,entre la vegetación acuática y el detrito (Choy1991). Los ejemplos descritos brindan evidenciaque soporta la ausencia de competencia directaentre las dos especies.Los filtros al nivel del hábitat se han relacionadocon la velocidad del agua, la profundidad, lavegetación ribereña, las grandes rocas, el detritoy las interacciones entre las especies.Pyron

ello, la finalidad de este trabajo es discutir la importancia de los factores abióticos y bióticos que influyen en la distribución y diversidad de los ensambles locales y de la metacomunidad de macroinvertebrados acuáticos diádromos y no-diádromos y que operan en diferentes niveles de la organización jerárquica del paisaje fluvial.